面向世界科技前沿,面向國家重大需求,面向國民經濟主戰場,率先實現科學技術跨越發展,率先建成國家創新人才高地,率先建成國家高水平科技智庫,率先建設國際一流科研機構。

——中國科學院辦院方針

首頁 > 科學普及 > 科普文章

古DNA研究:洞察歐亞東部大陸人群曆史

2020-10-15 光明日報
【字體:

語音播報

中科院古脊椎動物與古人類研究所的科研人員在超淨室工作研究古DNA。中科院古脊椎動物與古人類研究所提供 

田園洞人生活場景想象圖(郭肖聰繪)

  中國人從哪裏來?在現代人類的演化過程中,我們祖先經曆過怎樣的遷徙?

  科學研究发现,在末次盛冰期之前,现代人祖先已扩散至整个欧亚大陆,北至西伯利亚、西至欧洲、东至亚洲,在这片大陆上繁衍生息。地球气候在末次冰期时历经数次冷暖更替的变化,使得现代人群或是为寻求宜居之地而不断进行扩散与交流活动,或是因极端恶化的环境而遭受灭顶之灾,由而带来欧亚大陆区域性人群结构的相应改变,并逐渐演化成如今形色各异,从表面的语言、文化,到根本的遗传上均存在差别的各类族群。

  那麽,末次盛冰期前後,歐亞大陸曾經存在過哪些現代人群?他們在歐亞版圖裏留下怎樣的活動軌迹?對現今人群又有著怎樣的遺傳影響呢?現有的古基因組(古DNA)研究已勾勒出歐亞西部人群演化的大致脈絡,爲我們揭開現代人在歐洲遷徙、分化與融合的曆史。而歐亞東部人群的研究相對匮乏,已有的研究多數聚焦在歐亞大草原人群。直到2017年中國田園洞人基因組的破譯才爲東亞人群演化研究打開新局面。隨著針對中國人群的大規模古DNA研究地不斷湧現,讓我們得以在更大時空框架下去講述歐亞大陸東部人群的演化故事。

  本期,邀請中國科學院古脊椎動物與古人類研究所的科學家們爲我們梳理了近年來與歐亞東部人群相關的重要古DNA研究,爲我們展示舊石器時代晚期至新石器時代以來不同人群棲息和在歐亞東部大陸遷徙與互動的圖景,以及這些遠古人群在我們當今現代人的基因圖譜裏留下的遺傳印記。

  1、舊石器時代的歐亞東部大陸有過哪些現代人群?

  古DNA爲我們提供了近距離觀察遠古人群遺傳分布、遷徙路徑和互動網絡的獨特窗口。盡管歐亞東部舊石器時代人群的基因組數據非常稀少,然而通過少數東亞北部與西伯利亞人群的已有基因組,我們仍然得以發現這一時期棲息在歐亞東部大陸的現代人群並不單一,並觀察到他們所攜遺傳成分的差異及與現今歐亞人群的不同聯系,由此探明這些人群的演化曆史與遺傳印記。

  西伯利亞4.5萬年前Ust’-Ishim個體所代表的早期現代人群

  2014年,出土于西伯利亞西部沿額爾齊斯河岸的現代人股骨(Ust’-Ishim個體)的基因組公開發布,這是迄今爲止世界最古老的早期現代人基因組。

  盡管Ust’-Ishim個體來自歐亞東部,但基因組數據卻顯示他與歐亞西部的古代狩獵采集人群以及古代和現今的東亞人群有相同的遺傳聯系,這表明Ust’-Ishim個體代表的早期現代人群在歐亞大陸東西部人群分離之前或之時,便從兩者的共同祖先人群中分化出來,對現今歐亞人群沒有明顯遺傳影響。從Y染色體來看,Ust’-Ishim個體代表的群體較之非洲人而言,更接近歐亞大陸群體,與亞洲人群有一定遺傳聯系。

  中國4萬年前田園洞人所代表的古東亞人群

  2017年,發掘自中國北京房山區周口店附近山洞裏的一具男性骨骼化石(田園洞人)成功展開基因組範圍捕獲和測序,最終獲得東亞地區最古老的人類基因組。

  古基因組數據顯示,該4萬年前的田園洞人是古東亞人,已經呈現亞洲人的遺傳特征,但卻並沒有直接後代延續至今。雖然4萬年前的亞洲和歐洲人群已經分離,但有趣的是,地處東亞的田園洞人與遠在比利時3.5萬年前的古歐洲人(Goyet Q116-1個體)存在遺傳聯系,他們體內都殘存著一種古老基因。這表明古歐洲人與古亞洲人之間在遺傳上並不是簡單決然地分開的,很可能有一種更古老的人群間接對田園洞人和Goyet Q116-1個體代表的古歐洲人共同産生了遺傳影響,而這個古老人群可能是從尚未分化的古歐亞人群中的某一亞群演化而來。

  西伯利亞3.16萬年前Yana個體所代表的古北西伯利亞人群

  2019年,西伯利亞東北部一處文物豐富、海拔很高的亞納河犀牛角遺址發現3.16萬年前的兩顆人類牙齒(Yana個體),通過基因組研究顯示其代表了一種獨特的群體——古北西伯利亞人群。

  雖然地處西伯利亞東北部的極端環境,Yana個體從遺傳上卻顯示與歐亞西部人群有更近的聯系,他們攜有71%的歐洲人群祖源成分和29%的東亞人群祖源成分,這也揭示出約在3.9萬年前歐亞東西部人群發生的重要分歧事件。

  此外,古北西伯利亞人群顯示與來自貝加爾湖地區的北歐亞人群(2.4萬年前的Mal'ta個體和1.7萬年前的Afontova Gora 2、3個體)有最緊密的遺傳聯系,可以說北歐亞人群就是古北西伯利亞人群的後裔。而北歐亞人群與美洲原住民也有著緊密的遺傳聯系,美洲原住民的祖先人群正是該後裔人群與東亞人群的基因混合人群。這些結果表明,古北西伯利亞人群的祖源成分曾廣泛分布在西伯利亞的古代人群之中,並隨著部分後裔人群的遷徙擴散到北美洲,大約在1.4-3.6萬年前與分批遷徙到這裏的東亞人群不斷發生融合,形成美洲原住民的遠古祖先;同時部分後裔人群在西伯利亞與分批遷徙而來的兩支古東亞人群混雜而居,並發生基因交流以形成後期人群。

  這些不同的人群及其祖源成分,突顯出舊石器時代晚期生活在歐亞東部大陸人群的多樣性,以及該時期人群遷徙與融合曆史的複雜性。

  2、新石器時代的歐亞東部大陸有過哪些現代人群?

  新石器時代,歐亞大陸東部也存在著各種有著不同遺傳特征的祖先人群,主要包括古西伯利亞人群、東亞古北方人群、東亞古南方人群、兩種不同的古老的亞洲人群及青藏高原人群等,他們的遷徙與融合使歐亞東部人群的遺傳結構發生著巨大變化,並對後期人群産生遺傳影響。古DNA證據讓我們得以追蹤這些人群的遺傳演變與基因傳承。

  俄羅斯遠東Kolyma1個體所代表的古西伯利亞人群

  古西伯利亞人群以俄羅斯遠東地區杜凡尼亞爾遺址9800年前的Kolyma1個體爲代表,主要含有亞洲人群成分。

  古西伯利亞人群的形成與美國原住民相似,其祖先人群也是同時攜有東亞人群祖源成分和古北西伯利亞人群祖源成分的混合人群,但不同的是其東亞人群祖源成分的影響更爲顯著。在西伯利亞,新石器時代早期的重要標志就是亞洲人群成分的流入,而這些成分正是導致西伯利亞人群自9800年以來發生遺傳變異的重要組成部分。

  東亞古北方人群

  東亞古北方人群以新石器时代早期东亚北部的人类样本为代表,包括俄罗斯远东地区鬼门洞7700年前的6个个体,中国北方黄河流域下游山东省9500—7400年前的6个个体,以及西伯利亚南部贝加尔湖地区7100—6300年前的15个个体。这些个体形成一个支系,显示与古代和现今的东亚北方人群有最近的遗传联系。

  有一个有趣的现象,鬼门洞地区人群自新石器时代以来有着非常高的遗传连续性,并没有发生重大的人群更替。相比之下,贝加尔湖地区却发生了人群的替代,即旧石器时代晚期携有古西伯利亚人群相关成分的狩猎采集人群被新石器时代早期携有東亞古北方人群成分的新西伯利亚人群所大量替代。这些结果表明,東亞古北方人群成分曾广泛分布在东亚北部地区,且向北扩散至西伯利亚。

  東亞古南方人群

  東亞古南方人群以中国南方福建省8400年前的奇和洞个体和台湾海峡8300—7500年前的亮岛个体为代表。东亚古南方人群成分与東亞古北方人群成分截然不同,研究表明东亚南北方人群至少在9500已经发生分化,而自新石器时代早期以来随着人群的迁徙流动开始发生融合。后期,古南方人群成分在4600—4200年前的福建人群中仍持续存在并占据较高比例,直到如今在东亚大陆的大部分人群里仅占有较小比例,而对现今南岛语系人群及部分东南亚人群显示有重要的遗传贡献。

  兩種不同的古老的亞洲人群

  新石器時代還存在著兩種不同的古老的亞洲人群。

  第一種古老的亞洲人群以和平文化相關的狩獵采集人群(8000年前的La368個體和4300年的Ma911個體)爲代表,他們與現今安達曼群島的翁奇人同屬于東南亞人群的“第一層”祖先人群。這種古老的亞洲人群與歐亞東部的其他人群有非常大的遺傳差異(同田園洞人和歐亞東部的其他人群之間的差異程度相似),和現今大多數東亞人群沒有遺傳聯系。

  第二种古老的亚洲人群以日本绳纹文化相关的晚期人群(3800—2500年前的Jōmon个体)为代表,这种人群同样与古代和现今东亚人群的祖先在很早以前就分离了。这些绳纹文化相关人群较之田园洞人和第一种古老的亚洲人群来说,与東亞古北方人群和古南方人群有更近的遗传联系,但是该人群与东亚南北方人群的分离时间很可能要早于与美洲原住民分离的时间。

  青藏高原人群

  青藏高原人群主要以生活在青藏高原的古代人群(3100—2400年前的Chokhopani個體,目前已有基因組並未到新石器時代早期那麽早)和現今藏族人群爲代表。

  我们在欧亚东部古人群中展开比较时发现,青藏高原人群与東亞古北方人群有更多的遗传联系。最近相关的古线粒体基因组研究显示,青藏高原及周边地区5000—3000年前的人群对现今藏族人群有部分遗传贡献,这表明青藏高原上可能有更古老的祖先人群尚未被探明。现有证据表明青藏高原人群远比以前想象的要复杂多样,需要补充更多古基因组数据以深入了解青藏高原史前人群的迁徙和演化历史。

  3、新石器時代的歐亞東部大陸有過哪些大規模的遷徙浪潮?

  遷徙在歐亞東部現今人群結構的形成和發展中發揮著重要作用。歐亞大陸東部人群自新石器時代以來發生過多次大規模的人群遷徙,古DNA爲我們揭示出至少三次大規模的南向遷徙浪潮與基因影響,凸顯出基因流動在東部人群演化曆史中占據的重要地位:一是東亞北方人群向南遷徙,導致南方人群所攜有的古北方人群成分不斷增高;二是東亞人群擴散至東南亞地區,導致東亞人群相關成分在東南亞人群中與古老的亞洲人群成分相混合;三是東亞古南方人群成分隨著南島語系人群的遷徙而擴散至東南亞與太平洋西南部島嶼。

  東亞北方人群的南向遷徙

  新石器时代晚期,4600—4200年的东亚南方人群已经显示含有少量東亞古北方人群相关成分,且显示与新石器时代早期的北方人群有更密切的联系。这表明在东亚版图里,该时期北方人群的南迁活动已经开始,并显示出其遗传成分的明显影响。

  在现今东亚南方大陆的人群里,尽管东亚古南方人群成分依然以一定比例存在,但是東亞古北方人群成分——与新石器时代早期黄河流域下游的山东人群最为相关的成分已呈现出显著影响;同时在现今部分东亚北方人群中,也发现有少量东亚古南方人群成分。这表明,在新石器时期之后出现了大量黄河流域人群向南迁徙的现象,从而形成现今东亚南北方人群的基本遗传格局。

  東亞人群向東南亞地區的擴散

  東亞人群成分約在4000年前擴展到東南亞地區,這種來自中國南方的基因流對東南亞人群的遺傳構成有著深遠影響。我們在現今東南亞人群中依然發現了以采集狩獵人群爲代表的第一種古老的亞洲人群成分的痕迹,這表明存在一個複雜的過渡時期,其特征是發生多次東亞人群的遷徙浪潮,這些移民與東南亞的原住民發生了混合。最終,第一層古老的亞洲人群成分與後來第二層和農業人群相關的東亞人群成分共同對現今多樣化的東南亞人群作出貢獻。

  東亞古南方人群及其后代向东南亚及太平洋岛屿的扩散

  東亞古南方人群显示与现今南岛语系人群有最密切的遗传联系,这反映最早的南岛语系人群可能起源于东亚大陆的东南沿海地区,而后扩散到台湾岛。

  有趣的是,來自大洋洲以3000年前Vanuatu個體爲代表的古南島語系人群,較之新石器時代早期(8400—7500年前)的南方人群而言,與新石器時代晚期(4600—4200年前)南方人群的關系更近。此外,不早于1,900年前的菲律賓個體集群與印度尼西亞的現今和古代人群(2300—1800年前)是同一人群,他們被認爲是攜有南島語系人群成分和南亞語系人群相似成分的混合人群。這些結果表明,南島語系人群不斷向東南亞擴張——至少在2100年前到達印度尼西亞,至少在1800年前到達菲律賓。總之,東亞南方人群和大洋洲人群的古基因組數據表明,東亞南方人群向南遷徙,擴散到東南亞和太平洋西南部的島嶼。

  歐亞東部人群古基因組信息的增多,極大提高了我們對歐亞大陸東部人群遺傳演化曆史的了解,尤其是最近基于中國南方和東南亞發現人類遺骸所發表的古基因組研究意義重大。這表明針對炎熱潮濕地區的古基因組複原技術發展迅速,使我們能夠直接探索到更多的、且可能比以往更古老的遺傳學材料。

  隨著研究者們對歐亞大陸東部古人群樣本的關注日益增加,未來針對該區域更密集的采樣與研究,將以更精確的視角揭示歐亞東部史前人群遺傳演變和遷徙互動的細節,幫助我們了解更完整的現代人類曆史,並解決更多懸而未決的人類演化相關科學問題。

  (作者:平婉菁 張明 付巧妹,平婉菁系中國科學院古脊椎動物與古人類研究所古DNA實驗室科研實驗助理,張明曾系該所博士,付巧妹系該所研究員)

 

打印 責任編輯:張芳丹

© 1996 - 中国科学院 版权所有 京ICP備05002857號 京公網安備110402500047號

地址:北京市三里河路52号 邮编:100864

电话: 86 10 68597114(总机) 86 10 68597289(值班室)

编辑部郵箱:casweb@cashq.ac.cn